Науковці добре знають про високу мобільність тварин за доби плейстоцену (ця геологічна епоха тривала приблизно від 2,5 мільйона років тому до 10 тисяч років тому). Під час зледенінь арктична фауна проникала далеко на південь; під час потеплінь південні види розширювали свої ареали (території поширення), посушливі епохи сприяли розселенню пустельних і напівпустельних форм. Останнім часом цю картину значно збагатили (і водночас заплутали) реконструкції експансії видів на основі ДНК. Тварини, яких важко запідозрити у схильності до подорожей, опинились у зовсім несподіваних місцях за сотні кілометрів від свого сучасного ареалу. Важливо зрозуміти: завдяки чому і як це стає можливим – загалом і в кожному конкретному випадку (бо відповідь на запитання «навіщо?» цілком очевидна – щоби вижити і розмножитись)? Який зі споріднених видів першим з’явився на тій чи тій території? Які кліматичні й ландшафтні умови відповідали появі вселенця? Яким маршрутом він рухався? Як його поява вплинула на місцеві види? Яким був базовий механізм появи вселенця? Бо новий вид зовсім не конче захоплює нові території завдяки фізичному переміщенню (тому, що хтось кудись дійсно йшов, летів, стрибав, плив, повз тощо). Звісно, вид може прийти на нову територію крок за кроком (покоління за поколінням) зі своєї батьківщини, центру походження. Але можливий і інший варіант, коли предковий вид на всьому своєму ареалі проживання починає трансформуватись у новий вид. Це явище називається філетичною еволюцією. Науковці Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України знайшли спосіб з’ясувати ці питання для фаун віддаленого геологічного минулого. Об’єктом досліджень зоологи Академії обрали цілком звичайного сучасного гризуна – темну полівку (або ж норицю). За допомогою методів геометричної морфометрії з’ясували, що час її появи на території України – останнє по-справжньому тепле міжльодовиків’я плейстоцену (приблизно 300 тисяч років тому). А отже, причина вселення є очевидною – це сприятливий клімат. Але головне – морфологічні дослідження показали, що темна полівка з’явилася на території сучасної України внаслідок міграції, а не філетичної еволюції. Як узагалі можливо достовірно це з’ясувати? Адже йдеться про минуле і вимерлих тварин. Чому це має принципове значення? Які подальші перспективи таких досліджень? Про все це в інтерв’ю пресслужбі НАН України розповіла старший науковий співробітник відділу еволюційної морфології Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України кандидат геологічних наук Лілія Попова.
 Кандидат геологічних наук Лілія Попова (фото пресслужби НАН України) |
– Ліліє Вікторівно, розкажіть, будь ласка, як виникла ідея цих досліджень. Чому ви обрали дрібних гризунів – темних полівок? Чим зручний цей об’єкт?
– Полівки – дуже поширена група тварин, у полі чи на городі їх, мабуть, бачили всі. При цьому майже всі думають, що це – миші.
– А чим різняться полівки і миші?
– Різняться суттєво. Миші – звірі стародавні і з гордим родоводом (максимальною їхня різноманітність була у неогені, тобто близько 2,5 мільйона років тому), проте делікатні: їдять те саме, що їдять люди, і люблять тепло. Полівки ж тварини еволюційно молоді, витриваліші, тому й домінували у плейстоцені. Нас, власне, цікавив не весь плейстоцен, а його друга, кліматично суворіша половина, коли мишей на більшості території сучасної України було майже і не знайти. Зате були полівки. Тому ми на них і зосередилися – бо легше набрати достатню кількість викопного матеріалу. А конкретно темну полівку (латинська назва цього виду – Microtus agrestis) обрали тому, що її легше визначити у викопному стані. Для інших же близькоспоріднених полівок видове визначення становить серйозну проблему. Серед них дуже поширені види-двійники, види-близнюки, напіввиди тощо. Коротше кажучи, звичайною є та сумна для систематика [дослідника, що описує та класифікує вимерлі й сучасні види живих організмів] ситуація, коли полівку, не застосовуючи складних спеціальних методів, визначить лише інша полівка.
 Темна полівка. Автор фото – David Perez (джерело: wikimedia.org) |
Люди звикли думати про себе як про «правильних», типових ссавців. Але ми, тобто примати, якраз не дуже типові. Ми впізнаємо одне одного за допомогою зору. А більшість ссавців орієнтуються передусім за запахами і звуками. У період розмноження полівки так само розпізнають представників свого виду не за зовнішністю. Для зоологів це велика проблема, для палеонтологів – іще більша. Адже у викопному стані від ссавця, особливо маленького, зазвичай лишаються самі зуби. I тут темна полівка (Microtus agrestis) має достатньо характерні ознаки.
Завдяки цьому ми доволі достеменно знаємо, де і коли темна полівка з’являється вперше: близько пів мільйона років тому в Центральній Європі (найімовірніше, на території сучасної Польщі). Науковцям так щастить далеко не з усіма ссавцями. Відомо також, що темна полівка походить від вимерлої полівки Microtus nivaloides – виду з величезним ареалом на пів Євразії. Зараз таких ареалів майже не буває, а для плейстоцену це звичайна ситуація.
– Чому?
– Дуже хороше запитання, але воно заведе нас дуже далеко від головної теми. Якщо коротко, є два основні пояснення. Перше: у плейстоцені льодовиків’я періодично знищували зональну поясність (зони тундри, лісотундри, тайги тощо), натомість формувався єдиний тундро-степовий біом із посиленою локальною мозаїчністю умов, тобто напівпустеля могла близько межувати з болотом або чудовим мезофільним степом [це степ, що формується за помірних кліматичних умов, зокрема за температури не вище 35–40 °С]. При цьому тварини постійно мігрували з півночі на південь і навпаки. Можливо, навіть сезонно. Та одна річ, коли мігрують лемінги, а якщо це мамонти? Все затопчуть. Тому зімкнена лісова зона вздовж усієї Євразії (зі сходу на захід) навіть у міжльодовиків’я не формувалася. А це полегшувало й меридіональні міграції (між Європою та Азією; між Північною Америкою та Азією – через Берингію, перешийок, що з’єднував Євразію та Північну Америку під час льодовикових періодів). Як тут не бути великим ареалам? Друге пояснення доволі неприємне: можливо, ми просто не вміємо визначати вимерлі види на викопному матеріалі і через обмежений набір ознак, узятий із викопних решток, розпізнаємо тільки один вид там, де насправді було два чи три види. Гадаю, обидва пояснення містять раціональне зерно.
…Отож, щодо темної полівки є бодай якась певність: ми знаємо, хто її предок, де і коли вона вперше з’явилася. З цього центру походження темна полівка поширюється вусібіч, і близько 300 тисяч років тому вперше фіксується на периферії ареалу – в Україні, Британії, Іспанії тощо. І в цьому полягає основна інтрига. Якщо темна полівка дісталася туди міграційно (за рахунок експансії), то мала скрізь витіснити свій предковий вид, Microtus nivaloides. Тоді вона чимось краща за нього. Чим саме – ще потрібно було з’ясувати. Другий сценарій розгортання подій – філетична еволюція: предковий вид Microtus nivaloides трансформувався в сучасний вид (темну полівку) на всьому ареалі; тільки у Центральній Європі цей процес почався раніше, а на периферію дійшов пізніше. Філетична еволюція є давно відомим еволюційним механізмом, але хто бачив його в дії? Хто спостерігав, як предковий вид прогресивно і на всьому величезному ареалі протягом 100–200 тисяч років перетворюється, наприклад, на темну полівку? Особисто, звісно, не спостерігали, проте рештки викопних гризунів демонструють таку морфологічну мінливість, яка стовідсотково вписується в модель філетичної еволюції. Але, знов-таки, йдеться про дуже обмежений набір ознак, доступний із викопного матеріалу. Виходить точнісінько як із видовим визначенням викопних організмів: там, де науковці бачать один вид, насправді може бути три види. Просто потрібно дослідити більше ознак. Так само і тут: може видаватися, що вся величезна сукупність особин поступово дрейфує в одному напрямі (у морфологічному значенні), проте насправді напрямів може бути два, три і більше. Тому нашим гаслом на даному етапі було: «Більше ознак, незалежних і різних!».
А більше ознак ми отримали завдяки методам геометричної морфометрії, або ж багатовимірним статистичним методам. Попри те, що матеріалу в нас не побільшало (і це як були, так і є лише викопні зуби), ознак тепер маємо по 28 на кожен зуб, кожна описується координатами х, y.
 Корінний зуб вимерлої полівки Microtus nivaloides із території України з виставленими ландмарками (готовий до вивчення методами геометричної морфометрії) |
Тепер здійснюємо над цими даними аналіз головних компонент і визначаємо центроїди для сучасної темної нориці і деяких близьких видів.
 Плейстоценові полівки з території України рухаються до своєї мети у морфопростоі 28-ми досліджених ознак.Жовті кола – центроїди сучасних видів, різноманітні трикутники – центроїди різних викопних форм. Зелена стрілка веде від давніших до молодших плейстоценових полівок (можна вважати, що це вектор часу) |
Центроїд можна уявити як певне середнє арифметичне, але специфічне, таке, що усереднює вибіркові значення в усіх досліджених представників виду за всіма ознаками одночасно, не стаючи при цьому безґлуздим. Іншими словами, ми створили так званий багатовимірний морфопростір, в якому розмістили на належних місцях сучасну темну полівку і низку близькоспоріднених полівок – як вимерлих, так і сучасних (для контролю). Далі все було вже відносно просто. Викопних полівок, щодо яких ми здогадувалися, що вони могли еволюціонувати в темну полівку, ми одну за одною вміщували у той же морфопростір і відстежували, в якому напрямі вони змінювалися. На нашому рисунку видно, що в геологічному часі полівки з території України довго й уперто прямували до Microtus arvalis, полівки звичайної, а зовсім не до темної. Полівки, близькі до темної [на рисунку вище – в червоному колі], з’явилися раптово і без передісторії. Отже, вони зайшли міграційно. З огляду на географію українських місцезнаходжень плейстоценової фауни, зайшли вони явно із заходу, з Центральної Європи, як і слід було очікувати. На рисунку викопні полівки представлено як вибірки (одне місцезнаходження фауни з n-ною кількістю полівок відповідає одній точці-трикутнику). Але, крім цього, ми, як я вже сказала, тестували полівок одну за одною, тож усе точно.
– Отже, ви спростували філетичну еволюцію?
– Ми, радше, просто шукали її не там. Доволі ймовірно, що якби вивчався польський викопний матеріал, то зафіксували б саме філетичну еволюцію.
– Ви з колегами описали вид у середовищі, в якому він існував?
– Радше, не існував, а еволюціонував. Але і це буде дуже й дуже опосередковано. Бо на нашому рисунку немає ні простору, ні часу, ні кліматичних умов. Це морфопростір, він представляє саму лише форму. Вважайте, що ми вивели наших полівок в інший світ, де немає нічого – є тільки 28-вимірний простір морфологічних ознак. Чому я так вільно розповідаю про час появи виду в Україні та про те, звідки він ішов, який при цьому був клімат і так далі? Під час багатовимірних досліджень одну ознаку обирають як групівну, над нею не проводяться обчислення. Вона – просто ім’я. У такі імена ми вклали вік, географічне положення тощо, тому можемо «прочитати» те, що «розповідають» багатовимірні дослідження, у термінах часу та простору. Але ми описали свій матеріал у спеціально створеному морфопросторі, де немає нічого, крім морфології. Я сказала би ще, що опосередковано, з усього різноманіття факторів, які є у реальному світі, там проглядається лише міжвидова конкуренція. Проте деякі фахівці запекло з цим сперечатимуться.
– Усі ці види одночасно населяли аналізовану територію?
– Ні, ми зібрали інформацію за період від 400 до 250 тисяч років тому, тож представлені на рисунку викопні вибірки здебільшого не є одночасними. Крім того, туди ж іще додано сучасні види. Та все-таки ми можемо й навіть маємо говорити тут про конкуренцію. Щоб спростити картину, вважатимемо одночасними групу вимерлих полівок-терріколей, групу Nivaloides і нашу зайду – темну полівку. При цьому терріколі екологічно відмінні, вони вільно могли співіснувати в одному місцезнаходженні як із Microtus nivaloides, так і з Мicrotus agrestis. А от між близькими родичами – Microtus nivaloides і Мicrotus agrestis – була, вочевидь, дуже жорстка конкуренція. Тому вони не траплялися разом в одному місцезнаходженні. І поступово темна полівка витісняла предковий вид.
– А в чому вона його перевершувала?
– З погляду морфології, важко сказати. І не тому, що відмінностей немає, а тому, що схожих особливостей набували майже всі види полівок, які дожили до сучасності. Умовно кажучи, Microtus nivaloides – архаїчна, а всі види, що з’явилися пізніше, зокрема і наша темна полівка, мають ефективніші зуби – відносно довші, відносно складніші. Але у заміщенні виду Microtus nivaloides темною полівкою простежується чіткий кліматичний ефект: вочевидь, темна полівка була краще пристосована до теплих і вологих умов. Щойно такі умови наставали – вона рухалася далі. Предковий вид, схоже, був менш спеціалізований, тому й міг займати такий величезний ареал. Але коли наставали теплі умови, він починав програвати.
– Які подальші перспективи цього дослідження?
– На прикладі темної полівки ми просто довели, що морфологія викопних решток справді дає змогу тестувати різні моделі експансії та з’ясовувати, котра з них правильна. Плейстоцен – це буквально скарбниця різних випадків експансії внаслідок найрізноманітніших впливів. Реконструюйте їх, вивчайте – і застосовуйте до сучасної ситуації. Адже клімат змінюється, а сучасні природні екосистеми вкрай розхитані та збіднені, і жодного опору видам-вселенцям вони чинити не здатні. Тож кількість видів-вселенців щороку зростатиме дедалі більше. І практично від них усіх слід чекати неприємностей – чи то як від сільськогосподарських шкідників, чи то як від переносників захворювань, чи то як від конкурентів щодо цінних для нас місцевих видів. Ясна річ, гризуни мігруватимуть одними з перших. Кого приведе на наші терени потепління клімату? А що буде, якщо воно ще й поєднуватиметься з посухою? Чи витіснятимуть чужорідні види місцевих? Якщо так – то кого насамперед? Відбудеться просто заміщення (як у випадку темної полівки), чи, можливо, воно супроводжуватиметься руйнуванням самої структури екосистем? Звісно, щоби звести ці майбутні негаразди до якогось прийнятного мінімуму, дуже бажано знати деякі речі завчасно.
P.S. До слова, наша співрозмовниця шукає своїх майбутніх аспірантів, які разом із нею продовжили би дослідження за описаним вище напрямом.
Усіх зацікавлених просимо зголошуватися за адресою: liliapopovalilia@gmail.com (Лілія Вікторівна Попова).
Спілкувалася Сніжана Мазуренко
Фото на обкладинці: uk.wikipedia.org